Taxonomy, phylogeny and biogeography of ‘true’ francolins: Galliformes, Phasianidae, Phasianinae, Gallini; Francolinus, Ortygornis, Afrocolinus gen. nov., Peliperdix and Scleroptila spp.

Abstract

Afro-Asiatic perdicine galliform taxa commonly and inconsistently referred to as francolins, spurfowls and partridges have contentious taxonomic and phylogenetic histories. Hall combined two putative monophyletic, but taxonomically unnamed, clades comprising 28 perdicine species known as ‘francolins’ or fisante in South Africa and 13 more quail-like species (partridges or patryse) into a single genus Francolinus, which was the largest galliform genus. Furthermore, she partitioned fisante + patryse into eight, also formally unnamed, putative monophyletic ‘Groups’ and speculated on the phylogenetic affinities of four ‘Unplaced’ species. We investigate patryse sensu lato using combined morphological, vocalisation and DNA evidence to produce a comprehensive revision of patryse taxonomy and phylogeny, a stable classification system and common-naming practice, and hypotheses vis-à-vis eco-biogeographical processes that promoted their speciation and cladogenesis. We confirm the monophyly of a larger patryse clade (including members of Hall’s ‘Spotted Group’ and one ‘Unplaced’ species, gularis) both from her fisante, and propose that they should be referred to commonly as ‘francolins’. We recognise five genera in the following phylogenetic sequence: Francolinus, Ortygornis, Afrocolinus gen. nov. plus Peliperdix and Scleroptila. The proposed new system recognises 31 species, elevating 14 subspecies to species level (Ortygornis grantii, O. rovuma, Peliperdix dewittei, P. hubbardi, P. thikae, P. stuhlmanni, P. maharao, P. spinetorum, Scleroptila crawshayi, S. elgonensis, S. gutturalis, S. jugularis, S. uluensis and S. whytei) and lumping other subspecies into more inclusive entities. Biogeographically, Asio-African ‘true’ francolins sensu lato appear to have originated in Asia and/or Indonesia and were derived from a forest-adapted taxon. Within Africa, an early evolutionary radiation occurred in subdeserts and arid bush versus primary forest, culminating in Ortygornis spp. and Afrocolinus lathami. Thereafter, there was more complex evolution in savannas and grasslands along rainfall and altitudinal gradients. This radiation was further driven allo-parapatrically by topography, rainfall, dynamically expanding and contracting forests and Lake Mega-Chad.

Taxonomie, phylogénie et biogéographie des vrais francolins : Galliformes, Phasianidae, Phasianinae, Gallini Francolinus, Ortygornis, Afrocolinus gen. nov., Peliperdix et Scleroptila spp.

Les oiseaux galliformes «Perdicidae» afro-asiatiques couramment et inconsistamment appelés francolins, faisans et perdrix ont une histoire taxonomique et phylogénétique litigieuse. Dans une monographie largement suivie, Hall associe deux clades supposés monophylétiques, mais non identifiables sur le plan taxonomique, comprenant 28 espèces de Perdicidae connues sous le nom de «francolins» ou fisante « faisans » en Afrique du Sud et 13 autres espèces ressemblant à des cailles (perdrix ou patryse) en un seul le genre, Francolinus, qui était le plus grand genre des Galliformes. En outre, elle a divisé fisante + patryse en huit groupes, également appelés «groupes» monophylétiques supposés, et a spéculé sur les affinités phylogénétiques de quatre espèces «non classées». Nous étudions patryse sensu lato en utilisant des preuves morphologiques, vocales et ADN combinés pour produire une révision complète de la taxonomie et de la phylogénie des patryse, un système de classification stable et une pratique de dénomination commune, ainsi que des hypothèses sur les processus éco-biogéographiques favorisant leur spéciation et leur cladogenèse. Nous confirmons la monophylie d’un clade de patryse plus large (comprenant des membres du groupe « Hall’s ‘Spotted» et d’une espèce «Unon classée», gularis), toutes deux issues de fisante, et proposons de les appeler communément «francolins». Nous reconnaissons cinq genres dans la séquence phylogénétique suivante: Francolinus, Ortygornis, Afrocolinus gen. nov. ainsi que Peliperdix et Scleroptila. Le nouveau système proposé reconnaît 31 espèces, élevant 14 sous-espèces au niveau de l’espèce (Ortygornis grantii, O. rovuma, Peliperdix dewittei, P. hubbardi, P. thikae, P. stuhlmanni, P. maharao, P. spinetorum, Scleroptila crawshayi, S. elgonensis, S. gutturalis, S. jugularis, S. uluensis et S. whytei) et regroupant d’autres sous-espèces dans des entités plus inclusives. Sur le plan biogéographique, les «vrais» francolins asio-africains sensu lato semblent être originaires d’Asie et / ou d’Indonésie et ont été dérivés d’un taxon adapté aux forêts. En Afrique, une radiation évolutive précoce s’est produite dans les sub-déserts et les broussailles arides par rapport à la forêt primaire, aboutissant à Ortygornis spp. et Afrocolinus lathami. Par la suite, il y a eu une évolution plus complexe des savanes et des prairies en fonction des précipitations et des gradients altitudinaux. La topographie, les précipitations, les forêts en expansion et en contraction dynamique ainsi que le lac Méga-Tchad ont également favorisé cette radiation allo-parapatrique.

Keywords: Afrocolinus, biogeography, francolins, Francolinus, Ortygornis, Peliperdix, phylogeny, Scleroptila, taxonomy